1. Перечислите, какими особенностями характеризуются генотипы потомков, возникающие в результате полового размножения. Почему у этих новых организмов усиливаются возможности для приспособления к условиям окружающей среды?
Генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Появление новых комбинаций генов обеспечивает большую выживаемость особей, более успешное и быстрое распространение вида к меняющимся условиям.
2. Найдите на рисунке в параграфе первую стадию образования половых клеток. Какой процесс обеспечивает появление многих клеток от одной первичной? Что такое «репродуктивный период в жизни животных и растений»?
Первая стадия – период размножения. В нем первичные половые клетки делятся путем митоза. Репродуктивный период в жизни животных и растений – это период, в котором животное или растение может участвовать в половом размножении.
3. Охарактеризуйте второй этап гаметогенеза – период созревания половых клеток мужских и женских организмов. Какие особенности имеет этот период? Почему в гаметах в процессе созревания формируется измененный или новый набор генов?
Стадия роста – клетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и ооциты I порядка. Эта стадия соответствует интерфазе I мейоза. Происходит репликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом.
Стадия созревания – это третья стадия гаметогенеза. В это время происходит перекомбинация генов, конъюгация хромосом и кроссинговер при мейозе. Поэтому образуются новый, измененный набор генов.
4. Назовите уровни образования новых комбинаций генов.
1. кроссинговер
2. независимое расхождение хромосом в мейозе
3. слияние гамет при оплодотворении.
5. Используя рисунок в учебнике, опишите изменения, происходящие с хромосомами в процессе кроссинговера.
Пара конъюгированных хромосом образует бивалент или тетраду. В дальнейшем между хромосомами бивалента происходит кроссинговер – это явление обмена участками гомологичных хромосом. В каждой такой точке, которую называют хиазмой, две из четырех хроматид перекрещиваются. К концу профазы между конъюгированными хромосомами возникают силы отталкивания. Два гомолога остаются связанными в тех точках, где произошел кроссинговер между отцовской и материнской хроматидами.
6. Объясните, почему мейоз является основой комбинативной изменчивости.
Клетки, образовавшиеся в результате мейоза, отличаются по набору хромосом. Вследствие случайности расхождения хромосом во время анафазы 1 клетки получают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Учитывая также обмен гомологичными участками хромосом в профазе 1, каждая образующаяся клетка уникальна и неповторима по набору генов.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ
Вопрос 1. Какие формы изменчивости вам известны?
Изменчивость - это возникновение индивидуальных различий. На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного отбора преобразуются в новые подвиды и виды. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и мутационную, или генотипическую.
Вопрос 2. Приведите классификацию мутаций по уровню изменений наследственного материала.
По уровню изменений наследственного материала выделяют следующие виды мутаций:
1. Геномные мутации - изменения кариотипа, кратные (3п, 4п, 8п...) и некратные (2п ± 1; 2п 2...) гаплоидному числу хромосом. Например, при болезни Дауна в кариотипе присутствуют три хромосомы 21-й пары.
2. Генные, или точковые, мутации - изменения, обусловленные заменой, выпадением или вставкой одного или нескольких нуклеотидов в пределах одного гена. Они влекут за собой изменение структуры белков, заключающееся в появлении новой последовательности аминокислот в полипептидной цепи.
3. Хромосомные мутации - изменение Структуры хромосом. Эти мутации могут возникать вследствие утраты хромосомой своей части или приобретение нового, нехарактерного для нее участка, что может принести к гибели организма.
Вопрос 3. Что такое полиплоидия и каково её значение?
Полиплоидия - увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. Часто подобное явление встречается в простейших и растений. Полиплоидия позволяет повысить надежность генетической системы, уменьшает опасность снижения жизнеспособности в случае возникновения мутаций, повышает жизнеспособность, плодовитость и другие свойства. В растениеводстве этим пользуются, искусственно получая полиплоидные сорта культурных растений, которые отличаются высокой урожайностью и жизнестойкостью.
Вопрос 4. Перечислите свойства мутаций.
Мутации передаются по наследству, чем обусловлена их роль в эволюции: только наследственные изменения могут стать достоянием последующих поколений при условии успешного размножения и выживания особей с этими мутациями.
Мутации вызываются различными внешними и внутренними факторами. Ультрафиолетовые лучи, колебания температуры, изменение химических реакций в клетке в связи с ее старением, действие различных химических веществ могут привести к изменениям структуры ДНК и целых хромосом.
Возникают мутации внезапно, скачкообразно, у отдельных особей вида и в большинстве случаев вредны для организма, так как расшатывают исторически сложившийся генотип. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
Мутации ненаправленны: мутировать может любой ген, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков. При этом один и тот же фактор, например рентгеновское излучение, действуя на клетки, может вызвать самые разные мутации, которые трудно предвидеть.
Вопрос 5. На каких уровнях возникают новые комбинации генов?
Новые комбинации генов возникают на различных уровнях:
1. перекомбинация генов в группе сцепления вследствие кроссинговера в профазе I мейотического деления;
2. расхождение гомологичных хромосом из бивалентов в I мейотическом делении;
3. расхождение дочерних хромосом во II мейотическом делении. Всего во время мейоза образуется 2^46 комбинаций.;
4. слияние половых клеток, принадлежащих разным организмам (292 комбинаций).
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ
Вопрос 1. Благодаря чему формируется резерв наследственной изменчивости? Каково его значение?
Постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводит к тому, что в пределах вида и отдельных его популяций накапливается большое количество внешне не проявляющихся наследственных изменении. Создание такого, по выражению академика И.И. Шмальгаузена, «резерва наследственной изменчивости» происходит потому, что подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически никак не проявляются. Хромосомы, несущие мутации, в результате удвоения постепенно распространяются среди популяции, в которой осуществляется свободное скрещивание. Постепенно происходит возрастание концентрации возникшей мутации, которая распространяется все более широко, не проявляясь, однако, фенотипически до сих пор, пока она остается гетерозиготной. По достижении достаточно высокой концентрации делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появятся гомозиготные особи, у которых мутация проявится фенотипически. В этих случаях мутации подпадают под контроль естественного отбора.
Вопрос 2. С помощью каких воздействий можно повысить частоту мутаций?
Чтобы повысить частоту мутаций необходимо воздействовать на клетки различными мутагенными факторами, такими как:
1. Ультрафиолетовое излучение;
2. Химическими соединениями не встречающимися в природе (пестициды, некоторые лекарственные препараты и др.)
3. Органическими и неорганическими соединениями естественного происхождения (окислы азота, нитраты, радиоактивные соединения, алкалоиды).
Вопрос 3. Приведите примеры комбинативной изменчивости, вытекающие из закономерностей наследования признаков, выявленных Г. Менделем.
В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат три процесса: независимое гомологичных хромосом, Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер, Случайное сочетание гамет при оплодотворении.
У цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков. Таким образом, у ночной красавицы нет гена розового цвета, розовый цвет возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.
В 1909 г. бельгийский цитолог Янссенс наблюдал образование хиазм во время профазы I мейоза. Генетическое значение этого процесса разъяснил Морган, высказавший мнение, что кроссинговер (обмен аллелями) происходит в результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом во время образования хиазм. В это время части двух хромосом могут перекрещиваться и обмениваться своими участками. В результате возникают качественно новые хромосомы, содержащие участки (гены) как материнских, так и отцовских хромосом. Аллели, входящие в группы сцепления у родительских особей, разделяются и образуются новые сочетания, которые попадают в гаметы, - процесс, называемы генетической рекомбинацией. Потомков, которые получаются из таких гамет с "новыми" сочетаниями аллелей, называют рекомбинантными.
Частота (процент) перекреста между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. По мере увеличения расстояния между генами все более возрастает вероятность того, что кроссинговер разведет их по двум разным гомологичным хромосомам.
Гибриды первого поколения (самки) были скрещены с чернотелыми зачаточнокрылыми самцами. В F2 кроме родительских комбинаций признаков, появились новые - мухи с черным телом и зачаточными крыльями, а также с серым телом и нормальными крыльями. Правда, количество рекомбинантных потомков невелико и составляет 17%, а родительских - 83%. Причиной появления небольшого количества мух с новыми сочетаниями признаков является кроссинговер, который приводит к новому рекомбинантному сочетанию аллелей генов b+ и vg в гомологичных хромосомах. Эти обмены происходят с вероятностью 17% и в итоге дают два класса рекомбинантов с равной вероятностью - по 8,5%.
Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в различных условиях среды.
Мутагены и их тестирование
Мутагены - физические и химические факторы воздействие которых на живые
организмы вызывает изменения наследственных свойств (генотипа). Мутагены
разделяются на: физические (рентгеновские и гамма-лучи. радионуклиды,
протоны, нейтроны и пр.), физико-химические (волокна, асбест), химические
(пестициды, минеральные удобрения, тяжелые металлы и др.). биологические
(некоторые вирусы, бактерии).
Тестирование на мутагенность. Стратегия тестирования на мутагенность. Для тестирования всех веществ, с которыми на протяжении жизни человек может контактировать, потребовался бы непомерно большой объем работы, поэтому была признана необходимость первоочередной проверки на мутагенность лекарств, пищевых добавок, пестицидов, гербицидов, инсектицидов, косметических средств, наиболее широко распространенных загрязнителей воды и воздуха, а также производственных вредностей. Второй методологический принцип заключается в выборочности тестирования. Это означает, что вещество анализируется на мутагенность при наличии двух обязательных условий: распространенности в среде обитания человека и наличии структурного сходства с известными мутагенами или канцерогенами. Отсутствие универсального теста, позволяющего одномоментно регистрировать индукцию изучаемым веществом (и его возможными метаболитами) различных категорий мутаций в половых и соматических клетках, служит основанием третьего принципа - комплексного использования специализированных тест-систем. Наконец, четвертый методологический принцип подразумевает ступенчатость тестирования веществ на мутагенную активность. Этот принцип берет начало от одной из первых и наиболее известных схем, предложенной в 1973 г. Б, Бриджесом и предусматривавшей три последовательных этапа исследования. 1. На первом этапе мутагенные свойства вещества изучали простыми и быстро выполнимыми методами (с использованием микроорганизмов и дрозофилы в качестве тест-объектов) для определения его способности индуцировать генные мутации. Выявление такой способности предполагало запрет на применение данного вещества. 2. В случае особой медицинской или экономической значимости мутагена его тестировали на млекопитающих in vivo. Аналогичное исследование проводилось также для веществ, не продемонстрировавших мутагенных свойств в тестах первого этапа. Если исследуемый агент не проявлял мутагенных свойств, постулировалась безопасность применения его человеком. Вещества, проявившие мутагенность, либо запрещали для использования, либо, если они относились к категории особо значимых, или незаменимых, исследовали дополнительно. 3. На заключительном этапе проводили тестирование для установления количественных закономерностей мутагенного действия таких специфических веществ и оценку риска применения их человеком. Данная схема послужила прототипом целого ряда методик комплексного тестирования на мутагенность. Принципиально новым шагом на пути развития этого направления следует считать программу, предложенную в 1996 г. Дж. Эшби с соавторами, Исключительно важной особенностью этой программы является ее направленность не только на оценку мутагенности тестируемого вещества, но и на прогноз канцерогенности данного химического соединения и возможного механизма канцерогенеза. Современная система доказательств взаимосвязи между процессами мутагенеза и канцерогенеза включает целый ряд экспериментальных подтверждений обсуждаемой проблемы. Среди них: 1) наличие хорошо изученных наследственных заболеваний, при которых одновременно с повышенной чувствительностью к действию мутагенов наблюдается многократное превышение средней частоты возникновения злокачественных новообразований; 2) четко установленная сопряженность мутагенного и канцерогенного действия противоопухолевых цитостатиков, индуцирующих мутации в соматических клетках и за счет этого оказывающих терапевтическое воздействие, но способных вызывать у леченных онкологических больных развитие вторичных опухолей; 3) накопленные сведения о возможной активации протоонкогенов за счет индукции генных и хромосомных мутаций; 4) описание случаев спорадических моногенных доминантных мутаций, обусловливающих развитие опухолей различных органов. В программе Дж. Эшби постулируется, что вещество не является канцерогеном, если оно не проявляет мутагенного и генотоксического действия in vivo. Те же вещества, которым названные эффекты свойственны, являются потенциальными генотоксическими канцерогенами.
Билет 6
Цитологические доказательства опытов Штерна. Рисовать.
Опыт Штерна.К Х-хромосоме был добавлен фрагмент У-хромосомы, и она получила Г-образную форму. В начале 30-х годов К. Штерн получил линии дрозофилы, имеющие половые хромосомы, отличимые друг от друга на цитологическом уровне. У самки на одну из Х-хромосом был перенесен небольшой фрагментY- хромосомы, что придало ей специфическую Г-образную форму, легко различимую под микроскопом
Схема опыта по цитологическому доказательству кроссинговера на D. melanogaster
Были получены самки, гетерозиготные по двум указанным морфологически различным X-хромосомам и одновременно по двум генам Ваг (В) и carnation {car).
Цитологический анализ 374 препаратов самок показал, что в 369 случаях кариотип соответствовал ожидаемому. Все четыре класса самок имели по одной нормальной, т.е. палочковидной Х-хромосоме, полученной от отца. Кроссоверные (т.е. В саг + по фенотипу) самки содержали двуплечую Г-образную Х-хромосому.
Определение летальных рецессивных мутаций (метод CBL и Меллер 5)
Летальные гены - вызывающие смертельный исход в гомозиготном состоянии. Наряду с ними известно большое число полулетальных факторов, приводящих очень часто к рождению различного рода нежизнеспособных уродов или просто тем или иным способом отражающихся на жизнеспособности организмов. В наст, время Л. г. известны у дрозофилы, мышей, кроликов, собак, свиней, овец, лошадей, рогатого скота, птиц, у ряда растений, у человека и т. д. Примером полулетального фактора у человека может служить гемофилия, при наличии которой вместо нормального свертывания крови в 5-5х/2 мин. этот процесс иногда затягивается до 120 мин. и даже более; летальный ген гемофилии локализован в половой хромосоме, чем и объясняется передача этого признака половине сыновей от внешне здоровой матери, являющейся гетерозиготной по этому фактору
Наиболее удобные методы учета мутаций разработаны для дрозофилы. Собственно именно создание методов учета рецессивных летальных мутаций в Х-хромосоме определило успех Г.Меллера, открывшего действие рентгеновых лучей на мутационный процесс у дрозофилы. Для учета рецессивных летальных мутаций, сцепленных с полом, у дрозофилы широко применяют метод Меллер-5. Самки линии Меллер-5, или М-5, несут в обеих Х-хромосомах по две инверсии: sc 8 и сигма49. Инверсия sc 8 захватывает почти всю Х-хромосому, а в ее пределах находится еще одна инверсия –сигма49. В этой системе кроссинговер полностью подавлен. Используемые инверсии не имеют рецессивного летального действия. Кроме того, обе хромосомы М-5 несут три маркера: два рецессивных – w a (абрикосовый цвет глаз) и sc 8 (укороченные щетинки-фенотипическое проявление одноименной инверсии, затрагивающий ген sc) и один доминантный – Bar. При скрещивании исследуемых самцов с самками М-5 в индивидуальных семьях F 2 получают по два класса самок и самцов, если в Х-хромосоме сперматозоидов исходного самца не возникла рецессивная летальная мутация. Если же рецессивная леталь появилась, то в соответствующей индивидуальной культуре в F 2 мы получим только один класс самцов, будут отсутствовать самцы дикого типа w + B + . Метод Меллер-5 можно использовать и для регистрации рецессивных мутаций в Х-хромосоме с видимым проявлением. Для этой цели удобнее применять метод Double yellow, основанный на скрещивании исследуемых самцов с самками, несущими сцепленные Х-хромосомы. Благодаря тому, что при таком скрещивании сыновья получают свою Х-хромосому непосредственно от отца, рецессивные мутации в этой хромосоме можно учитывать уже в F 1 . Учет летальных мутаций и мутаций с видимым фенотипическим проявлением легче удается для Х-хромосом дрозофилы благодаря специфике ее наследования. Однако существуют методы учета летальных мутаций в аутосомах. Например, для учета рецессивных летальных мутаций в хромосоме 2 используют так называемый метод сбалансированных леталей. Для этого применяют линию, гетерозиготную по хромосоме 2. В одном гомологе находятся доминантные гены Cyrly (Cy-загнутые крылья) и Lobe (L- уменьшение глаза лопастной формы), в другом гомологе Plum (Pm- сливово-коричневый цвет глаз). Кроме того, хромосому Су L содержит инверсии, припятствующие кроссинговеру. Все три доминантные мутации обладают рецессивным летальным действием. Благодаря этому при разведении такой линии выживают только гетерозиготы по указанным генам. Это и есть система сбалансированных леталей. Для изучения рецессивных летальных мутаций, а также рецессивных мутаций с видимым проявлением исследуемых мух скрещивают с мухами CyL/Pm. В F 1 получают мух, гетерозиготных по той или другой хромосоме исследуемой линии, и индивидуально вновь скрещивают сегрегантов CyL с мухами CyL/Pm. В F 2 скрещивают между собой самцов и самок с признаками CyL и анализируют F 3 . В отсутствие рецессивной летальной мутации расщепление F 3 будет 2CyL:1Cy + L + , а если в половых клетках мух исходной линии возникали летальные мутации, то в соответствующих индивидуальных культурах в F 3 не будет нормальных мух 2CyL:0Cy + L + . Аналогично учитывают в F 3 и рецессивные мутации с видимым проявлением в хромосоме 2.
Билет 7
Комбинативная изменчивость и ее значение.
Комбинативной называют изменчивость, в основе которой лежит образование рекомбинаций, т.е. таких комбинаций генов, которых не было у родителей.
В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат три процесса:
Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении. Именно независимое комбинирование хромосом при мейозе является основой третьего закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами – пример комбинативной изменчивости.
Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления, т.е. служит важным источником генетической рекомбинации аллелей. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей.
Случайное сочетание гамет при оплодотворении.
Эти источники комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, обеспечивая при этом постоянную «перетасовку» генов, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом (сами гены при этом не изменяются). Однако новые комбинации генов довольно легко распадаются при передаче из поколения в поколение.
Источники :
Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками). Кроссинговер происходит в начале мейоза, когда гомологичные хромосомы выстраиваются друг против друга. При этом участки гомологичных хромосом перекрещиваются, отрываются, а затем вновь присоединяются, но уже к другой хромосоме. В конечном итоге образуются четыре хромосомы с разными комбинациями генов. Хромосомы, называемые «рекомбинантными», несут новые комбинации генов (Ab и аВ), отсутствовавшие в исходных хромосомах (АВ и ab) - Независимое расхождение хромосом при мейозе (каждая пара гомологичных хромосом расходится независимо от других пар). - Случайное слияние гамет при оплодотворении.
Комбинативная изменчивость является важнейшим источником всего колоссального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов. Однако перечисленные источники изменчивости не порождают существенных для выживания стабильных изменений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения возникают в результате мутаций.
Комбинативная изменчивость объясняет, почему у детей обнаруживаются новые сочетания признаков родственников по материнской и отцовской линиям, причём в таких конкретных вариантах, которые не были свойственны ни отцу, ни матери, ни дедушке, ни бабушке и т.д. Благодаря комбинативной изменчивости создаётся разнообразие генотипов в потомстве, что имеет большое значение для эволюционного процесса в связи с тем, что: 1) увеличивается разнообразие материала для эволюционного процесса без снижения жизнеспособности особей; 2) расширяются возможности приспособления организмов к изменяющимся условиям среды и тем самым обеспечивается выживание группы организмов (популяции, вида) в целом. Комбинативная изменчивость используется в селекции с целью получения более ценного в хозяйственном отношении сочетания наследственных признаков. В частности применяется явление гетерозиса, повышения жизнеспособности, интенсивности роста и других показателей при гибридизации между представителями различных подвидов или сортов. Ярко выражено оно, например, у кукурузы (рис. 78), обусловливая значительный экономический эффект. Противоположный эффект даёт явление инбридинга или близкородственного скрещивания - скрещивания организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает у них вероятность наличия одних и тех же аллелей любых генов, а следовательно - вероятность появления гомозиготных организмов. Наибольшая степень инбридинга достигается при самоопылении у растений и самооплодотворении у животных. Гомозиготность увеличивает возможность проявления рецессивных аллельных генов, мутагенные изменения которых приводят к появлению организмов с наследственными аномалиями. Результаты изучения явления комбинативной изменчивости используются в медико-генетическом консультировании, особенно на его втором и третьем этапах: прогноз потомства, формирование заключения и объяснение смысла генетического риска. В консультировании будущих супружеских пар используется установление вероятности наличия у каждого из двух индивидуумов аллелей, полученных от общего предка и идентичных по происхождению. Для этого используют коэффициент родства, выражаемый в долях единицы. У монозиготных близнецов он равен 1, у родителей и детей, братьев и сестёр - 1/2, у деда и внука, дяди и племянника - 1/4, у двоюродных сибсов (братьев и сестёр) - 1/8, у троюродных сибсов - 1/32 и т.д.
Примеры: У цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков. Таким образом, у ночной красавицы нет гена розового цвета, розовый цвет возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.
У человека есть наследственное заболевание серповидноклеточная анемия. АА – норма, аа – смерть, Аа – СКА. При СКА человек не может переносить повышенных физических нагрузок, при этом он не болеет малярией, т.е. возбудитель малярии малярийный плазмодий не может питаться неправильным гемоглобином. Такой признак полезен в экваториальном поясе; для него нет гена, он возникает при сочетании генов А и а.
Типы неаллельных взаимодействий: эпистаз доминантный и рецессивный
Неалле́льные ге́ны - это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой.
При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов:
комплементарность;
1. Каковы причины комбинативной изменчивости?
1. Случайное сочетание гамет при оплодотворении
2. Изменение числа отдельных хромосом
3. Потеря отдельных нуклеотидов в гене
4. Рекомбинация генов в результате кроссинговера
5. Комбинация негомологичных хромосом в мейозе
6. Изменение последовательности нуклеотидов в гене
Объяснение: комбинативная изменчивость - это вид наследственной изменчивости, при котором происходит перекомбинация генов самца и самки. Это может происходить при мейозе или оплодотворении. Поэтому, следует выбрать: случайное сочетание гамет при оплодотворении, рекомбинацию генов в результате кроссинговера, комбинацию негомологичных хромосом в мейозе. Правильный ответ - 1,4,5.
2. Для прокариотического организма не характерно
1. Бинарное деление
2. Наличие обмена веществ
3. Деление митозом
4. Наличие рибосом
5. Многоклеточное строение
6. Наличие мембранных органоидов
Объяснение: для прокариотического организма характерно наличие рибосом, наличие обмена веществ и бинарное деление. Все остальное - не характерно. Правильный ответ - 3, 5, 6.
3. Какие процессы происходят в профазе первого деления мейоза?
1. Образование двух ядер
2. Расхождение гомологичных хромосом
3. Образование метафазной пластинки
4. Сближение гомологичных хромосом
5. Обмен участками гомологичных хромосом
6. Спирализация хромосом
Объяснение: в профазе первого деления мейоза происходит конденсация ДНК в нити, конъюгация, кроссинговер, растворение ядерной оболочки, расхождение центриолей. Поэтому, мы выбираем три последних варианта ответа. Правильный ответ - 4,5,6.
4. В процессе сперматогенеза
2. Образуются соматические клетки
4. Образуются четыре гаметы
5. Образуется одна яйцеклетка
Объяснение: сперматогенез - процесс образования мужских половых клеток, при этом из клетки-предшественника (диплоидной) образуется четыре гаплоидных половых клетки (то есть хромосомный набор уменьшается вдвое). Правильный ответ - 1, 3, 4.
5. Какую функцию выполняют в клетке нуклеиновые кислоты?
1. Являются хранителями наследственной информации
2. Осуществляют гомеостаз
3. Переносят наследственную информацию из ядра к рибосоме
4. Участвуют в биосинтезе белка
5. Входят в состав клеточной мембраны
6. Выполняют запасающую функцию
Объяснение: нуклеиновые кислоты - сложные органические вещества, которые хранят, передают и реализуют генетическую информацию. Поэтому, к нуклеиновым кислотам мы отнесем то, что они являются хранителями наследственной информации, переносят наследственную информацию из ядра к рибосоме и участвую и в биосинтезе белка (как раз реализация генетической информации - экспрессия гена). Правильный ответ - 1, 3, 4.
6. Для изучения строения и функций клетки используют методы
1. Генеалогический
2. Меченых атомов
3. Гибридологический
4. Цитогенетический анализ
5. Палеонтологический
6. Центрифугирования
Объяснение: генеалогический метод используется для определения предков какого-либо живого организма, то есть при этом затрагивается генотип, а не целые клетки. Гибридологический метод используется для изучения потомства от скрещивания родственных форм - это генетический, а не цитологический метод. И палеонтологический метод используется для изучения предковых форм, при этом исследуются целые организмы или их фрагменты. Поэтому, к цитологическим методам отнесем - метод меченых атомов, цитогенетический анализ и метод центрифугирования. Правильный ответ - 2, 4, 6.
7. Примерами полового размножения животных являются
1. Почкование гидры
2. Нерест рыб
3. Деление обыкновенной амебы
4. Регенерация дождевого червя
5. Партеногенез тли
6. Развитие бабочки из зиготы
Объяснение: половое размножение всегда связано с половыми клетками. С двумя (мужской и женской) как нерест рыб или развитие бабочки из зиготы и с одной - при партеногенезе (развитие только из женской половой клетки). Почкование, деление и регенерация не являются видами полового размножения. Правильный ответ - 2, 5, 6.
8. По каким признакам грибы можно отличить от животных?
1. Питаются готовыми органическими веществами
2. Имеют клеточное строение
3. Растут в течение всей жизни
4. Имеют тело, состоящее из нитей-гифов
5. Всасывают питательные вещества поверхностью тела
6. Имеют ограниченный рост
Объяснение: и грибы и животные питаются готовыми органическими веществами и имеют клеточное строение. Но грибы, в отличие от животных, растут в течение всей жизни, имеют тело, состоящее из гиф и всасывают питательные вещества всей поверхностью тела. Правильный ответ - 3, 4, 5.
9. Какие из названных признаков обеспечили пресмыкающимся приспособленность к жизни на суше?
А. Развитие зародышевых оболочек яйца
Б. Появление двух кругов кровообращения
В. Внутреннее оплодотворение
Г. Роговые образования кожи - чешуи, щитки
Д. Четырехкамерное сердце с полной перегородкой
Е. Трехкамерное сердце без перегородки
Объяснение: в связи с выходом на сушу у пресмыкающихся появилось внутреннее оплодотворение, роговые чешуи на коже и развились зародышевые оболочки яйца. Правильный ответ - А, В, Г.
10. Выберите трех представителей класса Насекомые, развивающихся с полным превращением
А. Майский жук
Б. Саранча
В. Кузнечик
Г. Бабочка капустница
Д. Таракан
Е. Муха домовая
Объяснение: как мы знаем с неполным превращением развиваются кузнечики и им подобные и тараканы, поэтому развитие с полным превращением будет у майского жука, бабочки и мухи. Напомним типы развития насекомых.
Правильный ответ - АГЕ.
11. Биосинтез белка, в отличие от фотосинтеза, происходит
1. В хлоропластах
2. На рибосомах
3. С использованием энергии солнечного света
4. В реакциях матричного типа
5. В лизосомах
6. С участием рибонуклеиновых кислот
Объяснение: мы знаем, что синтез белка идет на рибосомах (вернее, начинается в ядре с копирования информации с ДНК на РНК, а затем перемещается в цитоплазму к рибосоме) с участием нуклеиновых кислот. Поэтому, правильный ответ - 2, 4, 6.
12. Сходное строение клеток растений и животных - доказательство
1. Их родства
4. Усложнения организмов в процессе эволюции
6. Многообразия организмов
Объяснение: клетки растений и животных сходны по строению, что является доказательством их общего происхождения (из одноклеточных организмов, далее они пошли по разным эволюционным путям), единства органического мира. В общем, в этом задании выбираем все варианты, связанные с общим происхождением, родством и т.д. Правильный ответ - 1, 2, 5.
13. Белки, в отличие от нуклеиновых кислот,
1. Участвуют в образовании плазматической мембраны
2. Входят в состав рибосом
3. Выполняют гуморальную регуляцию
4. Осуществляют транспортную функцию
5. Выполняют защитную функцию
6. Переносят наследственную информацию из ядра к рибосомам
Объяснение: как мы знаем, белки не несут наследственной информации и входят в состав рибосом только в качестве удерживающих спирализованную рРНК веществ, но они участвуют в образовании плазматической мембраны (транспортные белки), выполняют гуморальную функцию (гормоны), осуществляют транспорт (например, гемоглобин переносит кислород) и выполняют защитную функцию (белки иммунитета - иммуноглобулины). Правильный ответ - 1, 3, 4, 5.
14. Какие особенности строения и свойств воды определяют её функции в клетке?
2. Наличие в молекулах макроэргических связей
3. Полярность молекулы
4. Высокая теплоемкость
6. Способность выделять энергию при расщеплении
Объяснение: молекула воды полярная, между молекулами воды образуются водородные связи и она является внутренней средой организма и всех клеток, в которой происходят все реакции обмена, так же она является растворителем для большинства веществ. Таким образом, выбираем - 1, 3, 4.
15. Сущность гибридологического метода заключается в
5. Количественном учете фенотипических признаков потомков
Объяснение: гибридологический метод - это такой метод, при котором происходит скрещивание особей с одним или несколькими различающимися признаками. Г. Мендель, например, скрещивал особей с противоположными значениями признака и смотрел какое потомство получилось. То есть, из представленных вариантов ответа мы выбираем - 1, 2, 5.
16. Какими свойствами характеризуется модификационная изменчивость?
1. Имеет массовый характер
2. Имеет индивидуальных характер
3. Не наследуется
4. Наследуется
5. Ограничена нормой реакции
Объяснение: модификационная изменчивость происходит с конкретным организмом в конкретных условиях среды, не имеет массового характерна и происходит в пределах нормы реакции, а еще не наследуется. Правильный ответ - 2, 3, 5.
17. Мутацию относят к хромосомным, если
1. Число хромосом увеличилось на 1-2
2. Один нуклеотид в ДНК заменяется на другой
3. Участок одной хромосомы перенесен на другую
4. Произошло выпадение участка хромосомы
5. Участок хромосомы перевернут на 180 градусов
6. Произошло кратное увеличение числа хромосом
Объяснение: хромосомные мутации - это такие мутации, которые приводят к нарушению групп сцепления, а группа сцепления, как мы знаем, это, как правило, целая хромосома. То есть такими мутациями могут быть: потеря части хромосомы, удвоение участка, изменение положения хромосомы и др. Значит, из приведенных вариантов ответа выбираем: перенос участка одной хромосомы на другую, выпадение участка хромосомы, поворот участка хромосомы на 180 градусов. Правильный ответ - 3, 4, 5.
Задания для самостоятельного решения
1. К реакциям матричного типа относят
1. Синтез липидов
2. Репликацию ДНК
3. Биосинтез белка
4. Синтез АТФ
5. Синтез иРНК
6. Окисление глюкозы
Правильный ответ - 235.
2. Какие примеры иллюстрируют мутационную изменчивость?
1. Отсутствие шерсти у щенка в популяции серого волка
2. Формирование развитой мускулатуры у спортсменов
3. Рождение людей с синдромом Дауна
4. Увеличение удоев молока при улучшении рациона питания коровы
5. Отсутствие кочана у белокачанной капусты в условиях жаркого климата
6. Появление гемофилии в популяции шимпанзе
Правильный ответ - 136.
3. Комбинативная изменчивость основана на
1. Включении дублирующего участка хромосомы
2. Случайной встрече гамет во время оплодотворения
3. Изменении химической структуры молекулы ДНК
4. Рекомбинации генов во время кроссинговера
5. Увеличении диплоидного числа хромосом
6. Независимом расхождении хромосом во время мейоза
Правильный ответ - 246.
4. Клетки прокариот отличаются от клеток эукариот
1. Наличием нуклеоида в цитоплазме
2. Наличие рибосом в цитоплазме
3. Синтезом АТФ в митохондриях
4. Присутствием эндоплазматической сети
5. Отсутствием морфологически обособленного ядра
6. Наличием впячиваний плазматической мембраны, выполняющих функцию мембранных органоидов
Правильный ответ - 156.
5. Для митоза характерны
1. Два следующих друг за другом деления
2. Одна интерфаза и одно деления
3. Расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки
4. Расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки
5. Образование двух клеток с набором хромосом, идентичным материнскому
6. Образование четырех клеток с гаплоидным набором хромосом
Правильный ответ - 245.
6. Реакции подготовительного этапа энергетического обмена происходят в
1. Хлоропластах растений
2. Каналах эндоплазматической сети
3. Лизосомах клеток животных
4. Органах пищеварения человека
5. Рибосомах
6. Пищеварительных вакуолях простейших
Правильный ответ - 346.
7. Чем характеризуется модификационная изменчивость?
1. Изменением набора хромосом в гаметах
2. Развитием признака в пределах нормы реакции
3. Изменением структуры ДНК хромосом
4. Массовым проявлением измененного признака
5. Изменением фенотипа при разных условиях жизни
6. Изменением генотипа при воздействии факторов среды
Правильный ответ - 245.
8. К автотрофным организмам относят
1. Железобактерии
2. Хлореллу
3. Серобактерии
4. Дрожжи
5. Пеницилл
6. Мукор
Правильный ответ - 123.
9. Каковы особенности строения и функций митохондрий?
1. Обеспечивают синтез молекул АТФ
2. Образованы одной мембраной
3. Внутри содержат граны
4. Внутренняя мембрана образует кристы
5. Участвуют в расщеплении органических веществ до мономеров
6. Участвуют в окислении органических веществ до углекислого газа и воды
Правильный ответ - 146.
10. Сходное строение клеток растений и животных - доказательство
1. Их родства
2. Общности происхождения организмов всех царств
3. Происхождения растений от животных
4. Усложнении организмов в процессе эволюции
5. Единства органического мира
6. Многообразии организмов
Правильный ответ - 125.
11. Какие особенности строения и свойств воды определяют ее функции в клетке?
1. Способность образовывать водородные связи
2. Наличие в молекулах макроэргических свзяей
3. Полярность молекулы
4. Высокая теплоемкость
5. Способность образовывать ионные связи
6. Способность выделять энергию для расщепления
Правильный ответ - 134.
12. Сущность гибридологического метода заключается в
1. Скрещивании особей, различающихся по нескольким признакам
2. Изучении характера наследования альтернативных признаков
3. Использовании генетических карт
4. Применении массового отбора
5. Количественном учете фенотипических признаков потомства
6. Подборе родителей по норме реакции признаков
Правильный ответ - 125.
13. Какими свойствами характеризуется модификационная изменчивость?
1. Имеет массовый характер
2. Имеет индивидуальный характер
3. Не наследуется
4. Наследуется
5. Ограничена нормой реакции
6. Размах изменчивости не имеет пределов
Правильный ответ - 135.
14. Чем характеризуется оплодотворение у покрытосеменных растений?
1. Происходит слияние ядер женской и мужской гамет
2. Яйцеклетка окружается большим числом сперматозоидов
3. Гаплоидное ядро спермия сливается с диплоидной яйцеклеткой
4. В процессе участвуют подвижные мужские гаметы
5. Процесс может происходить вне организма
6. Процесс происходит в зародышевом мешке взрослого организма
Правильный ответ - 136.
15. Какие факторы влияют на развитие зародыша человека?
1. Его внешнее строение
3. Взаимодействие частей зародыша
5. Воздействие внешних факторов
6. Наличие ворсинок в оболочке плода
Правильный ответ - 235.
16. При половом размножении животных
1. Участвуют, как правило, две особи
2. Половые клетки образуются путем митоза
3. Споры являются исходным материалом при образовании гамет
4. Гаметы имеют гаплоидный набор хромосом
5. Генотип потомков является копией генотипа одного из родителей
6. Генотип потомков объединяет наследственную информацию обоих родителей
Правильный ответ - 146.
17. Какие факторы влияют на развитие зародыша человека?
1. Формирование в бластуле бластоцеля
2. Генетическая информация в зиготе
3. Взаимодействие частей в зародыше
4. Наличие трех зародышевых листков
5. Воздействие внешних и внутренних факторов
6. Наличие полисахаридов в оболочке плода
Правильный ответ - 235.
18. Мутацию считают генной, если
1. Она возникла в процессе удвоения ДНК
2. Происходит замена одного нуклеотида в ДНК на другой
3. Осуществляется перенос участка одной хромосомы на другую
4. Происходит выпадение участка хромосомы
5. Осуществляется переворот участка хромосомы на 180 градусов
6. Происходит образование нового аллеля
Правильный ответ - 126.
19. Какие процессы происходят к летках бактерий хемосинтетиков и фотосинтетиков?
1. Синтез органических веществ из неорганических
2. Фосфорилирование аденозиндифосфорной кислоты
3. Выделение свободного кислорода
4. Фотолиз молекул воды
5. Образование полимеров из мономеров
6. Накопление электронов на мембранах тилакоидов
Правильный ответ - 125.
20. В клетках растительных организмов, в отличие от животных, содержатся
1. Хлоропласты
2. Митохондрии
3. Ядро и ядрышко
4. Вакуоли с клеточным соком
5. Клеточная стенка из целлюлозы
6. Рибосомы
Правильный ответ - 145.
21. Чем митоз отличается от мейоза?
1. Происходят два следующих друг за другом деления
2. Происходит одно деление, состоящее из четырех фаз
3. Образуются две дочерние клетки, идентичные материнской
4. Образуются четыре гаплоидные клетки
5. К полюсам клетки расходятся и гомологичные хромосомы и хроматиды
6. К полюсам клетки расходятся только хроматиды
Правильный ответ - 236.
22. Чем соматические клетки отличаются от половых?
1. Образуются в результате деления материнской клетки путем мейоза
2. Образуются в результате деления материнской клетки путем митоза
3. Имеют диплоидный набор хромосом, парные, гомологичные хромосомы
4. Имеют гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома - в единственном числе
5. Участвуют в оплодотворении, образовании зиготы
6. Участвуют в бесполом размножении
Правильный ответ - 236.
23. Какие из указанных процессов относятся к биосинтезу белков?
1. Рибосома нанизывается на иРНК
2. В полостях и канальцах эндоплазматической сети накапливаются органические вещества
3. тРНК присоединяют аминокислоты и доставляют их к рибосоме
4. Перед делением клетки из каждой хромосомы образуется по две хроматиды
5. Присоединенные к рибосоме две аминокислоты взаимодействуют между собой с образованием пептидной связи
6. В ходе окисления органических веществ освобождается энергия
Правильный ответ - 135.
24. Каковы особенности реакций биосинтеза белка?
1. Реакции имеют матричный характер: белок синтезируется на иРНК
2. Реакции происходят с освобождением энергии
3. На химические реакции расходуется энергия молекул АТФ
4. Реакции сопровождаются синтезом молекул АТФ
5. Ускорение реакций осуществляется ферментами
6. Синтез белка происходит на внутренней мембране митохондрий
Правильный ответ - 135.
25. Какие процессы вызывает энергия солнечного света в листе?
1. Образование молекулярного кислорода в результате разложения воды
2. Окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа
3. Синтез молекул АТФ
4. Расщепление биополимеров до мономеров
5. Расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты
6. Образование ионов водорода
Правильный ответ - 136.
26. Какие особенности строения и свойства молекул воды определяют ее большую роль в клетке?
1. Способность образовывать водородные связи
2. Наличие в молекулах богатых энергией связей
3. Полярность ее молекул
4. Способность к образованию ионных связей
5. Способность образовывать пептидные связи
6. Способность взаимодействовать с ионами
Правильный ответ - 136.
27. Какие процессы протекают во время мейоза?
1. Транскрипция
2. Редукция хромосомы
3. Денатурация
4. Кроссинговер
5. Конъюгация
6. Трансляция
Правильный ответ - 245.
28. Чем пластический обмен отличается от энергетического?
1. Энергия запасается в молекулах АТФ
2. Запасенная в молекулах АТФ энергия расходуется
3. Органические вещества синтезируются
4. Происходит расщепление органических веществ
5. Конечные продукты обмена - углекислый газ и вода
6. В результате реакций обмена образуются белки
Правильный ответ - 236.
29. Биологическое значение мейоза заключается в
1. Предотвращение удвоения числа хромосом в новом поколении
2. Образовании мужских и женских гамет
3. Образовании соматических клеток
4. Создании возможностей возникновения новых генных комбинаций
5. Увеличении числа особей в организме
6. Кратном увеличении набора хромосом
Правильный ответ - 124.
30. Половые клетки животных, в отличие от соматических,
2. Имеют набор хромосом, идентичных материнскому
3. Образуются путем митоза
4. Формируются в процессе мейоза
5. Участвуют в оплодотворении
6. Составляют основу роста и развития организма
Правильный ответ - 145.
31. Сходство клеток бактерий и растений состоит в том, что они имеют
1. Клеточную стенку
2. Оформленное ядро
3. Плазматическую мембрану
4. Вакуоли с клеточным соком
5. Рибосомы
6. Митохондрии
Правильный ответ - 135.
32. В чем состоит отличие первого деления мейоза от второго деления мейоза?
1. Отцовские и материнские хромосомы образуют пары
2. Дочерние ядра формируются в телофазе
3. Происходит конъюгация и кроссинговер
4. Осуществляется спирализация хромосом
5. Образуется веретено деления
6. К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы
Правильный ответ - 136.
33. В чем состоит отличие полового размножения от бесполого?
1. Увеличивает плодовитость особей
2. Повышает численность потомства
3. Формирует новые сочетания генов
4. Ведет к разнообразию комбинаций аллелей в гааметах
5. Усиливает генетическое разнообразие потомства
6. Способствует проявлению модификаций
Правильный ответ - 345.
34. Сходство клеток грибов и животных состоит в том, что они имеют
1. Оболочку из хитиноподобного вещества
2. Гликоген в качестве запасного углевода
3. Ядерную оболочку
4. Вакуоли с клеточным соком
5. Митохондрии и лизосомы
6. Лейкопласты с запасом питательных веществ
Правильный ответ - 235.
35. Клетки бактерий, в отличие от клеток гриба, имеет
1. Оформленное ядро с ядрышком
2. Одну кольцевую молекулу ДНК
3. Более мелкие рибосомы
4. Внутренние выросты мембраны, выполняющие роль митохондрий
5. Клеточную стенку, состоящую из полисахаридов
6. Плазматическую мембрану
Правильный ответ - 234.
36. Вирусы, в отличие от бактерий,
1. Имеют клеточную стенку
2. Адаптируются к среде
3. Состоят только из нуклеиновой кислоты и белка
4. Размножаются вегетативно
5. Не имеют собственного обмена веществ
Правильный ответ - 356.
37. В процессе сперматогенеза
1. Образуются мужские половые клетки
2. Образуются женские половые клетки
3. Уменьшается вдвое число хромосом
4. Образуются четыре половые клетки из одной
5. Образуется одна половая клетка
6. Образуются клетки с диплоидным набором хромосом
Правильный ответ - 134.
38. Какие процессы характерны для интерфазы клетки?
1. Восстановление ядрышек
2. Расхождение центриолей к полюсам клетки
3. Разрушение ядерной оболочки
4. Увеличение числа митохондрий и пластид
5. Репликаций ДНК
6. Синтез белков рибосом
Правильный ответ - 456.
39. Какие структуры клетки претерпевают наибольшие изменения в процессе митоза?
1. Ядро
2. Цитоплазма
3. Рибосомы
4. Лизосомы
5. Клеточный центр
6. Хромосомы
Правильный ответ - 156.
40. Прокариотические клетки отличаются от эукариотических
1. Наличием рибосом
2. Отсутствием митохондрий
3. Отсутствием оформленного ядра
4. Наличием плазматической мембраны
5. Отсутствием органоидов движения
6. Наличием кольцевой хромосомы
Правильный ответ - 236.
Генетическое доказательство перекреста хромосом стало возможным благодаря открытию ряда генетических явлений - мутаций, гетерозиготного состояния и сцепления генов.
Первым генетическим объектом, на котором было установлено явление кроссинговера, была дрозофила. Для нее впервые был составлен систематический указатель генов, находящихся в разных хромосомах, и выявлены все группы сцепления.
Рассмотрим один из классических опытов Т. Моргана по перекресту, позволивший ему доказать наследственную дискретность хромосом.
При скрещивании мух, различающихся по двум парам признаков, серых с рудиментарными крыльями (vg - vestigial) b + vg/b + vg и черных (b - black) с нормальными крыльями b vg + /b vg + в F 1 дигетерозиготные особи b + vg/b vg + по фенотипу оказываются серыми с нормальными крыльями.
На рисунке представлены два направления скрещиваний: в одном дигетерозиготой является самец, в другом - самка. Если гибридные самцы скрещиваются с самками, рецессивными по обоим генам, т. е. производится анализирующее скрещивание b vg/b vg x b + vg/b vg + , то в потомстве получается расщепление в отношении 1 (b + vg/b vg) x 1 (b vg + x b vg).
Такое расщепление показывает, что данный дигибрид образует только два сорта гамет b + vg и bvg + вместо четырех, причем сочетание генов в гаметах соответствует тому, которое было у родителей. Исходя из указанного расщепления, следует предположить, что у самца не происходит обмена участками гомологичных хромосом. В дальнейшем выяснилось, что у самцов дрозофилы действительно как в аутосомах, так и в половых хромосомах и норме нет перекреста. Поэтому при описанном анализирующем скрещивании в потомстве восстанавливаются две исходные родительские комбинации признаков: мухи с черной окраской тела и нормальными крыльями и мухи с серой окраской тела и рудиментарными крыльями. При этом они оказываются в равных числовых отношениях независимо от пола. В данном случае мы имеем пример полного сцепления генов, находящихся в одной паре гомологичных аутосом.
В реципрокном скрещивании дигетерозиготных самок с самцом анализатором, гомозиготным по этим же двум рецессивным генам, в потомстве наблюдается иное расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков, в потомстве появляются новые типы - мухи с черным телом и короткими (рудиментарными) крыльями, а также мухи с серым телом и нормальными крыльями. Следовательно, в этом скрещивании сцепление генов нарушается. Гены в гомологичных хромосомах поменялись местами благодаря перекресту хромосом.
Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называют кроссоверными , а не претерпевшие такового - некроссоверными . Соответственно организмы, возникшие в потомстве анализирующего скрещивания от сочетания кроссоверных гамет с гаметами анализатора, называют кроссоверными , или рекомбинантными , а возникшие от сочетания некроссоверных гамет с гаметами анализатора - некроссоверными , или нерекомбинантными .
При анализе расщепления в случае кроссинговера обращает на себя внимание определенное числовое отношение особей разных классов. Обе исходные родительские комбинации признаков, образовавшиеся из некроссоверных гамет, оказываются в потомстве анализирующего скрещивания в равном числовом отношении. В указанном опыте с дрозофилой тех и других особей было примерно по 41,5%. В сумме некроссоверные особи составили 83% от общего числа особей в потомстве. Два кроссоверных класса по числу особей также одинаковы, и сумма их равна 17%.
В качестве другого классического примера сцепления и перекреста можно привести опыт К. Гетчинсона, проведенный на кукурузе в 20-х годах. Были скрещены две гомозиготные линии кукурузы, одна из которых имела зерна с окрашенным алейроном и гладким эндоспермом. Эти признаки определяются доминантными генами c + c + sh + sh + . Другая линия имела рецессивные аллели этих генов c c sh sh, которые определяли соответственно признаки: неокрашенный алейрон и морщинистый эндосперм. Эти пары аллелей находятся в одной паре гомологичных хромосом.
Скрещивание указанных линий между собой c + sh + /c + sh + x с sh/c sh дает гетерозиготу c + sh + /c sh.
Расщепление при анализирующем скрещивании c + sh + /с sh x c sh/c sh так же, как в опыте с дрозофилой, оказывается не соответствующим независимому поведению каждой пары аллелей. При этом расщеплении количество некроссоверных зерен в початке оказывается 96,4%, а кроссоверных - 3,6%.
Результаты опытов на дрозофиле и кукурузе показывают, что действительно существует сцепление генов, и лишь в известном проценте случаев оно нарушается вследствие кроссинговера. Отсюда и следует первое положение о перекресте хромосом, которое гласит, что между гомологичными хромосомами может осуществляться взаимный обмен идентичными участками. Гены, находящиеся в идентичных участках гомологичных хромосом, перемещаются из одной гомологичной хромосомы в другую.
Следовательно, в то время как независимое комбинирование генов, находящихся в негомологичных хромосомах, определяется случайным их расхождением в редукционном делении, рекомбинация сцепленных генов обеспечивается процессом перекреста гомологичных хромосом.
Величина кроссинговера измеряется отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве анализируемого скрещивания и выражается в процентах.
Рекомбинация происходит реципрокно, т. е. между родительскими хромосомами осуществляется взаимный обмен; это и обязывает подсчитывать кроссоверные классы вместе как результат одного события.
Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосоме: чем больше величина перекреста, тем меньше сила сцепления. Т. Морган предположил, что частота кроссинговера показывает относительное расстояние между генами: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме, чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу.
Когда мы указываем, что рекомбинация генов черного цвета тела и коротких крыльев у дрозофилы происходит с частотой 17%, то эта величина определенным образом характеризует расстояние между данными генами в хромосоме. То же самое относится к случаю перекреста хромосом у кукурузы, где 3,6% рекомбинаций показывают частоту осуществленных обменов между двумя участками Гомологичных хромосом.
На основе многочисленных генетических исследований Морган выдвинул гипотезу линейного расположения генов в хромосоме. Только при этом допущении процент рекомбинантов может отражать относительное расстояние между генами в хромосоме.
Одним из классических генетических опытов Моргана, доказывающих линейное расположение генов, был следующий опыт с дрозофилой. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтый цвет тела y (yellow), белый цвет глаз w (white) и вильчатые крылья bi (bifid), были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам. В потомстве было получено 1160 мух некроссоверных (нормальных и одновременно несущих все три рецессивных признака), 15 мух кроссоверных, возникающих от перекреста между генами у и w, и 43 особи от кроссинговера между генами w и bi. Полученные результаты в процентах перекреста между генами представляли следующее соотношение:
Из этих данных с очевидностью вытекает, что процент перекреста является функцией расстояния между генами и их последовательного, т. е. линейного, расположения в хромосоме. Расстояние между генами y и bi равно сумме двух одинарных перекрестов между y и w, w и bi.
Воспроизводимость этих результатов в повторных опытах указывает на то, что местоположение генов вдоль по длине хромосомы строго фиксировано, т. е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место - локус.
Приняв положения, что 1) генов в хромосоме может быть много, 2) гены расположены в хромосоме в линейном порядке, 3) каждая аллельная пара занимает определенные и идентичные локусы в гомологичных хромосомах, Т. Морган допустил, что перекрест между гомологичными хромосомами может происходить одновременно в нескольких точках.
Это предположение было им доказано на дрозофиле, а затем полностью подтверждено на ряде животных, растительных объектов и микроорганизмов.
Перекрест, происходящий лишь в одном месте, называют одинарным перекрестом, в двух точках одновременно - двойным, в трех - тройным и т. д., т. е. кроссинговер может быть множественным. Пусть, например, в гомологичной паре хромосом содержатся три пары аллелей в гетерозиготном состоянии: ABC/abc.
Тогда перекрест, произошедший только в участке между генами А и В или между В и С (в разных клетках), будет одинарным. В результате одинарного перекреста возникают в каждом случае только две кроссоверные хромосомы (гаметы), а именно аВС и Abc или АВс и аbС.
Если каждая из этих хромосом будет сочетаться в зиготе с гомологичной хромосомой, несущей все три рецессивные аллели а, b и с, то в потомстве получатся следующие генотипы кроссоверных зигот: аВС/abc и Abc/abc или АВс/abc и аbС/abc.
По проценту кроссоверных классов устанавливают частоту произошедших одинарных обменов между генами А и В или В и С.
В результате одновременного перекреста между А и В и между В и С происходит обмен средним участком хромосомы - двойной обмен. При этом в гетерозиготе возникает новый сорт гамет с кроссоверными хромосомами АbС и аВс, которые выявляются с помощью анализирующего скрещивания. В потомстве появляются зиготы со следующей комбинацией генов: AbC/abc и aBc/abc.
Одинарный и двойной перекресты между гомологичными хромосомами доказываются следующим генетическим анализом. В таблице рассмотрен конкретный опыт на дрозофиле, в котором общее число кроссоверных и некроссоверных особей составляло 521. Этот анализ представлен в общей форме, без указания определенных генов, с тем, чтобы подчеркнуть его принципиальное значение.
Чтобы вычислить процент одинарного перекреста в обоих участках необходимо к одинарным кроссоверам 79 и 135 прибавить число дробей, полученных при двойном перекресте, так как последний произошел как в первом, так и во втором участке.
Рассчитаем процент перекреста между генами A и B: 79 + 14 = 93, 93:521⋅100 = 17,9%.
Один процент перекреста был принят за единицу измерения перекреста, в русской литературе он получил название морганиды.
Следуя тому же методу подсчета перекреста для второго участка - между генами В и С, получим 28,6%, или морганиды. Таким образом, мы определили относительные расстояния между генами: расстояние между А и В - 17,9 и между В и С - 28,6 единиц перекреста, т. е. морганид.
Если правильно, что перекрест есть функция расстояния между генами, то нам легко установить расстояние между генами А и С, так как оно должно быть примерно равно сумме двух частот одинарного перекреста: 17,9 + 28,6 = 46,5. Однако общее число одинарных кроссоверов между генами А и С составляет 214 (79 + 135) особей, или 41,1 морганид, т. е. расстояние между генами А и С, рассчитанное нами ранее, оказалось больше на 46,5 - 41,1 = 5,4 морганиды. Такое расхождение как будто противоречит предыдущему опыту с генами y w bi, где частота перекреста (4,7%) между крайними генами (y и bi) точно совпала с суммой частот перекреста между генами y и w (1,2%) и w и bi (3,5%). Но в том случае гены находятся на близком расстоянии друг от друга, а в примере с генами ABC гены расположены на большом расстоянии друг от друга.
Расхождение в подсчетах объясняется тем, что между далеко отстоящими генами может происходить двойной перекрест, который затрудняет оценку истинного расстояния между генами. Двойной кроссинговер можно не заметить, если расстояние между генами А и С не маркировано третьим геном В.
В случае произошедшего двойного обмена участками внутри хромосом, например, гены А и С останутся на своих местах, и обмен между ними не будет обнаружен. При этом, чем дальше отстоят друг от друга в хромосоме гены А и С, тем больше вероятность двойных перекрестов между ними. Процент рекомбинаций между двумя генами тем точнее отражает расстояние между ними, чем оно меньше, так как в случае малого расстояния уменьшается возможность двойных обменов. Поэтому кроссинговер между генами А и С (41,1%) без учета двойных кроссоверов оказывается меньше, чем сумма единиц кроссинговера между генами А и В, а также между В и С (46,5%).
Для учета двойного кроссинговера необходимо иметь дополнительный метчик, находящийся между двумя изучаемыми генами. В рассмотренном примере таким метчиком является ген В. Определение расстояния от А до С осуществляют следующим образом: к сумме процентов одинарных кроссоверных классов (41,1%) прибавляют удвоенный процент двойных кроссоверов (2,7 X 2 = 5,4%). Удвоение процента двойных кроссоверов необходимо в связи с тем, что каждый двойной кроссинговер возникает благодаря двум независимым одинарным разрывам в двух точках. Чтобы вычислить процент одинарного кроссинговера, необходимо величину двойного кроссинговера умножить на 2. В рассматриваемом примере в итоге получается 41,1 + 5,4 = 46,5%, что равняется сумме, полученной от сложения процентов кроссинговера в двух участках: от А до В и от В до С.
Расчет процента кроссинговера между двумя генами можно производить не только на основе данных анализирующего скрещивания, но и по результатам расщепления в F 2 . Для простоты объяснения предположим, что нам известен процент перекреста между генами А и В и что он равен 20%. Тогда в F 1 дигетерозигота AB/ab должна образовать гаметы в следующих соотношениях: 0,4АВ: 0,1Аb: 0,1аВ: 0,4аb (так как кроссоверных гамет 20%, а некроссоверных 80%). В F 2 особи, гомозиготные по обоим рецессивным генам, возникают только в результате слияния двух гамет ab с частотой 0,4 X 0,4 = 0,16. В любом случае процент гамет с двумя рецессивными генами у особей F 1 определяется как корень квадратный из частоты класса ab в F 2 , выраженной в долях морганид. В том случае, когда производится скрещивание типа AB/AB x ab/ab, определенная по F 2 частота гамет ab, образуемых дигетерозиготой F 1 равна половине частоты всех некроссоверных гамет. Если же осуществляется скрещивание типа Ab/Ab x aB/aB, то определенная по F 2 частота гамет ab, образуемых гибридом F 1 равна половине частоты всех кроссоверных гамет.
.jpg)
